mercoledì 21 agosto 2013

Il sistema nervoso e l'esercizio fisico: alla corte del re. Parte Seconda

Protocollo Ministeriale 9/bis

Il sistema nervoso e l'esercizio fisico: alla corte del re. Parte Seconda

Qui al ministero crediamo fortemente che gran parte degli adattamenti più importanti nello sviluppo della forza siano ad opera del sistema nervoso centrale e periferico. In questi mesi il Ministro ha trovato alcune reviews molto interessanti sia a supporto di questa tesi e sia su come l'attività fisica abbia effetti benefici sulla salute del cervello umano.

Lo studio delle dinamiche che coinvolgono l'apparato centrale ha portato a delle conclusioni che, in parte, vanno a scardinare alcuni concetti sugli adattamenti del SNC all'esercizio fisico ritenuti fondamentali senza avere nessun riscontro in letteratura (nel migliore dei casi) o (nel peggiore) risultando errati.

Gli adattamenti neurali sono particolarmente evidenti durante le fasi iniziali dell'allenamento, sebbene una sintesi proteica maggiorata è presente sin dal primo allenamento in assoluto, l'ipertrofia muscolare non si manifesta fino all'ottava settimana di allenamenti consecutivi. Durante queste 8 settimane però avvengono sostanziali aumenti di forza, tale adattamento suggerisce che siano i fattori neurali a svolgere un ruolo importante nell'aumento di prestazione.

Quali sono i meccanismi neurali che intervengono nell'incremento della forza?

Reclutamento delle unità motorie e frequenza di scarica

La forza che un muscolo è in grado di esprimere dipende dalla quantità di unità motorie attive (reclutamento) e dalla frequenza con la quale i motoneuroni scaricano i potenziali d'azione (frequenza di scarica). Il contributo relativo di queste due proprietà alla forza totale che il muscolo esercita varia a seconda dell'intensità e della durata della contrazione, il limite massimo di reclutamento per le unità motorie è all'incirca dell' 85% della massima forza espressa volontariamente.

L'incremento della forza oltre questa soglia di reclutamento avviene grazie all'aumento della frequenza e all'ampiezza di scarica.

La forza assoluta con cui un'unità motoria viene reclutata non ha un valore fisso ma cambia in base alla velocità e al tipo di contrazione muscolare, nel muscolo tibiale anteriore si è visto che la soglia di reclutamento si abbassa con l'alzarsi della frequenza di sviluppo della forza (Rate of Force Development).

Da qui si deduce che le unità motorie vengono attivate 3 volte prima nelle contrazioni più rapide rispetto alle contrazioni progressive (Desmedt, Godaux. 1977). Grazie a questo effetto (più evidente nei muscoli a maggioranza di fibre lente come il soleo rispetto a muscoli con maggioranza di fibre veloci es: massetere) è possibile reclutare gran parte delle unità motorie con un carico del 33% del massimale (Desmedt, Godaux. 1978).

Esiste una relazione sigmoidale tra la frequenza di scarica e la forza esercitata da un muscolo. La frequenza minima a cui il motoneurone scarica potenziali d'azione durante contrazioni volontarie è di 5-8 pulsazioni al secondo (PPS) (Van Cutsem, 1997. Sogaard, 1996), mentre la frequenza massima varia a seconda della natura delle fibre contenute nel muscolo; nella maggior parte dei muscoli la frequenza di scarica massima in contrazione isometrica arriva intorno ai 30-50 pps, nel soleo invece sono state notate frequenze di scarica massimali intorno ai 10 pps (Bellamare, 1983), tutt'altra storia se la contrazione è di tipo rapido-balistico dove si può arrivare alle 100-200 pps nei muscoli con maggioranza di firbre di tipo II (Desmedt, Godaux. 1977).

In alcuni studi si è visto che utilizzando un protocollo di allenamento mirato all'aumento della forza della durata di 6 settimane la frequenza di scarica andava aumentando durante le prime sessione ma tornava a livelli molto vicini a quelli di partenza al termine del periodo preso in esame, pur registrando un aumento complessivo della capacità interessata. Il meccanismo neurale responsabile dell'incremento iniziale dell'aumento di frequenza di scarica viene moderato nel momento in cui altri adattamenti si manifestano, uno di questi può essere la riduzione nella co-attivazione del muscolo antagonista durante la contrazione.

Un'altra influenza che l'allenamento per la forza ha sulle unità motorie è la riduzione in attività di queste ultime necessaria per sollevare lo stesso carico assoluto utilizzato prima e dopo l'allenamento . Per esempio Ploutz e colleghi ha riportato una riduzione nella quantità di contrasto nelle immagini derivati dalla risonanza magnetica del muscolo quadricipite femorale nel sollevare lo stesso peso assoluto dopo 9 settimane di allenamento. Il meccanismo dietro questo adattamento è ancora da chiarire, molto probabilmente è dovuto ad una migliorata trasmissione della forza dalle proteine contrattili all'osso.

Un altro fattore molto importante per l'aumento della forza, oltre al numero di unità motorie attivate, è il pattern con cui queste ultime si attivano, si è visto che durante le contrazioni balistiche dove è richiesto il massimo impiego di forza nel minor tempo possibile, i neuroni scaricano coppie di potenziali d'azioni molto ravvicinati nel tempo chiamati Doppiette. Van Cutsem ha notato che la frequenza di comparsa delle doppiette aumenta dopo l'allenamento per la forza, questo indica che uno degli adattamenti che il nostro SNC mette in pratica per aumentare la potenza netta muscolare è proprio l'utilizzo di queste coppie di potenziali ravvicinati.

Rappresentazione schematica degli effetti di un allenamento dinamico sulla coppia (torque) (a) e il comportamento di una singola unità motoria del muscolo tibiale anteriore (b - c) durante una contrazione isometrica. Nel b e c dopo si notano sia le frequenze di scarica ravvicinate temporalmente (b) che il sorgere di doppiette (c).


Questa aumentata eccitabilità dei motoneuroni (causa delle doppiette) è evidente in persone allenate (Ginet, 1975), l'eccitabilità di un motoneurone è valutata con la rilevazione del riflesso di Hoffman (H reflex) il quale misura la risposta prodotta dalla stimolazione dei grandi nervi afferenti.

Allenamento e riflessi spinali

L'attività dei riflessi spinali è modulata sia dall'allenamento che dal de-allenamento ed è stato visto, inoltre, che i cambiamenti nell'eccitabilità dei motoneuroni sono regolati dall'inibizione pre-sinaptica (Capady, Stein. 1987. Yang, Whelan. 1993). Sale e colleghi hanno misurato una variante del riflesso H chiamata onda V (V wave), l'onda V è un riflesso H registrato durante la contrazione muscolare, questo permette di analizzare anche l'input discendente dai centri motori posti più in alto che giunge al motoneurone. Sprinter e sollevatori di pesi hanno valori di V wave molto più alti rispetto a persone non allenate, inoltre aumenti di valore dell' onda V si sono visti anche dopo periodi di allenamento incentrati sulla forza indicando un elevata scarica neurale nelle vie corticospinali discendenti, un'aumentata eccitabilità neuronale e una diminuita inibizione presinaptica dei neuroni Ia afferenti (Aagaard. 2003). I cambiamenti all'attività dei neuroni afferenti (come l'Ia) indotti dall'allenamento influenzano anche la frequenza di scarica dei motoneuroni.

Alterazioni della struttura e della funzionalità neuronale.

Beaumont e Gardiner hanno visto che un allenamento di durata ha modificato alcune proprietà biofisiche dei motoneuroni come l'eccitabilità della membrana a riposo, questi adattamenti che riflettono cambiamenti nella conduttanza degli ioni attraverso la membrana possono modificare la soglia di reclutamento e la frequenza di scarica.
In seguito ad un protocollo di allenamento per la forza è stata notata un aumento dell'ipertrofia dell'assone dei neuroni motori (Edds. 1950. Tomanek, Tipton. 1967), risultando in una maggiore velocità di conduzione (Kamen, Taylor. 1984).
Alcune ricerche hanno chiarificato che stimolazioni ripetitive di un motoneurone incrementa la forza delle sue connessioni sinaptiche e la formazione di nuove(Leonard. 1998), tale processo è definito facilitazione sinaptica. La facilitazione sinaptica gioca un ruolo molto importante nel raffinare (attraverso la pratica costante di uno schema motorio corretto) un determinato movimento.

Sincronizzazione delle unità motorie.

Per molto tempo si è pensato che la sincronizzazione delle unità motorie fosse uno dei meccanismi responsabili dell'aumento della forza (Milner, Brown. 1975). Solo in studi recenti si è visto che aumenti significativi di forza ottenuti in 4 settimane non sono stati accompagnati da sincronizzazione delle unità motorie (Yao, Fuglevand. 2000. Semmler, Sale. 2006), oltretutto in contrazioni submassimali la forza espressa risulta maggiore quando è presente una asincronia delle unità motorie, mentre in contrazioni vicine alla massima contrazione volontaria non sono state notate differenze nell'output di forza tra le unità motorie che scaricavano in sincrono e quelle in asincrono (Lind, Petrofsky, 1978 Rack, Westbury. 1969).

Coordinazione tra i muscoli

Un altro possibile meccanismo di adattamento delle unità motorie all'allenamento è lo schema di attivazione dei muscoli coinvolti nel movimento, un effetto spesso studiato di questo meccanismo è l'attivazione contemporanea del muscolo agonista e antagonista. La co- attivazione è responsabile della stabilità e della stiffness delle articolazioni e varia con l'intensità e il tipo di contrazione, la velocità del movimento e il livello di affaticamento. Alterazioni in questo meccanismo di co-attivazione con l'allenamento può essere dovuto ad un cambiamento nell'abilità di focalizzare il comando motorio al muscolo corretto. La co-attivazione riduce la forza netta prodotta dal muscolo agonista, la finezza di tale regolazione è proporzionale al livello tecnico dell'atleta (Amiridis, Martin, Morlon. 1996).

Meccanismi di adattamento sovraspinali.

I cambiamenti evocati nei circuiti neurali dopo un protocollo di allenamento sono prodotti da adattamenti che prendono luogo in due livelli.

  1. Livello sovraspinale: neuroni corticospinali, neuroni sottocorticali, interneuroni eccitatori ed inibitori.
  2. Livello spinale: motoneuroni, interneuroni eccitatori ed inibitori.

Alcuni studi effettuati sull'allenamento di abilità motorie a breve termine riportano che esiste un cambiamento all'interno della corteccia motoria primaria (evidenziata da una Stimolazione Magnetica Transcranica), questo adattamento riguarda l'ampiezza della rappresentazione corticale del muscolo e l'incremento dell'eccitabilità delle vie corticospinali (Classen ,Liepert. 1998. Pascual-Leone, Dang. 1995).

Si è visto che l'incremento di forza di un singolo arto ha effetti allenanti anche sull'arto a riposo, questo fenomeno conosciuto da oltre un secolo è chiamato Cross-Transfer (Smith, Brown. 1894). Il Cross-Transfer di forza ha effetto sia sugli arti inferiori che superiori ed è presente maggiormente in movimenti di tipo dinamici piuttosto che statici\isometrici (Kannus, Alosa. 1992. Shima, Ishida. 2002. Meyers. 1967).
Il meccanismo responsabile del cross-transfer è di natura neurale, questo è suggerito dal fatto che nell'arto non allenato l'attività enzimatica e la sezione trasversa rimangono inalterate. L'origine del cross-transfer risiede nella corteccia: l'attivazione muscolare ha come conseguenza l'attivazione dei neuroni corticali collegati a al gruppo muscolare controlaterale.

Generalmente in soggetti non allenati la forza generata da entrambi gli arti attivati in contemporanea risulta inferiore alla somma delle forze esercitate dagli arti separatamente, tale fenomeno è dovuto ad un meccanismo chiamato inibizione interemisferica, che si traduce in una ridotta ampiezza di scarica neurale (Van Dieen, Ogita. 2003). L'allenamento specifico per la forza si è in grado, grazie alla maggiore ampiezza di scarica dei neuroni coinvolti, di annullare questa inibizione e far si che la forza generata dai due arti risulta superiore alla somma delle singole forze espresse dai due arti (Howard, Enoka. 1991. Taniguchi. 1998).

Ordine di reclutamento delle unità motorie.

Questo è quello che viene definto “hot topic” qualcosa che qui al ministero abbiamo preso veramente sul serio, così tanto sul serio che l'approfondimento di questo paragrafo sarà l'argomento del prossimo protocollo ministeriale.

Sebbene il tempo di reclutamento delle unità motorie può essere alterato dall'allenamento (Cracraft, Petajan. 1977) il pattern di attivazione delle unità motorie, durante contrazioni rapide, rispetta in pieno il principio di Henneman detto anche “size principle”. L'influenza della grandezza sull'ordine di reclutamento è attribuibile alla resistenza di ingresso dell'unità motoria. In accordo con la legge di Ohm, il cambiamento del potenziale di membrana in risposta ad uno stimolo sinaptico è proporzionale alla resistenza di ingresso del motoneurone. Siccome i piccoli motoneuroni hanno una alta resistenza di ingresso, loro sono i primi ad essere reclutati in seguito ad un innalzamento della corrente depolarizzante sinaptica. Come conseguenza di questa relazione le unità motorie piccole vengono reclutate dopo le unità motorie più grandi. A causa del fatto che le fibre muscolari sono innervate da motoneuroni differenti questa sequenza di reclutamento vedrà attivare per prima le unità motorie lente e poi le unità motorie veloci (DeLuca, Le Fever. 1982. Desmed, Godaux. 1997 e 1978. Van Cutsem, Duchateau, Hainaut. 1998).

In letteratura non esistono prove concrete dell'inversione del l'ordine di reclutamento delle unità motorie nei movimenti balistici.

Effetti dell'esercizio fisico sulla salute del sistema nervoso.

Gli effetti dell'esercizio fisico sulla salute del SNC è un argomento che la comunità scientifica sta prendendo in considerazione da non molto, quindi non esiste un gran numero di prove a carico delle considerazioni che verranno illustrate tra poco. Inoltre c'è da dire che molte delle malattie che vengono prese in considerazione (come l'Alzheimer, la demenza o i disturbi di apprendimento) sono multifattoriali e i benefici dell'attività fisica spesso non sono abbastanza marcati da poter invertire il decorso di queste patologie.

Qui al ministero non ci scoraggiamo così cerchiamo di elencare brevemente quali sono i riscontri emersi dai vari studi presenti.

La regione del cervello che sembra riceve i maggiori benefici dall'esercizio fisico di tipo cardiorespiratorio è l'ippocampo, area del cervello deputata alla memoria e all'apprendimento (Holzschneider, Wolbers. 2012).
Studi incrociati hanno riportato che gli individui più attivi hanno un rischio ridotto, rispetto ai sedentari, di sviluppare demenza senile e indebolimento cognitivo (Buchman, Boyle. 2012. Yaffe, Barnes, Nevitt. 2001).

L'attività fisica ha una funzione neuroprotettiva grazie ai seguenti meccanismi (Angevaren, Cochrane. 2008):

  • Aumenta il trasporto assonale
  • Comunicazione sinaptica neuromuscolare più efficiente
  • Aumentata espressione genica e sintesi proteica
  • Aumentata proliferazionce astrocitaria
  • Aumentata angiogenesi
  • Aumentata circolazione dei fattori di crescita tissutali
Effetti dell'esercizio fisico a carico del SNC (Cotman, Engesser. 2002)

Con le informazioni contenute in questo dispaccio è possibile avere una visione più ampia della forza, molti preparatori oggi ancora hanno in mente il fatto che la forza dipende in gran parte dal muscolo, questo è vero solo in piccola parte, ma chi comanda il muscolo? Come disse Sherrington il muscolo è un organo estremamente stupido, esso può solo accorciarsi; la coordinazione fine dei movimenti e l'espressione brutale di forza sono tutte manifestazioni del controllo assoluto che il nostro SNC ha sui suoi muscoli.

Bibliografia

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