Protocollo
Ministeriale 9/bis
Il sistema nervoso e l'esercizio fisico: alla corte del re. Parte Seconda
Qui
al ministero crediamo fortemente che gran parte degli adattamenti più
importanti nello sviluppo della forza siano ad opera del sistema
nervoso centrale e periferico. In questi mesi il Ministro ha trovato
alcune reviews molto interessanti sia a supporto di questa tesi e sia
su come l'attività fisica abbia effetti benefici sulla salute del
cervello umano.
Lo
studio delle dinamiche che coinvolgono l'apparato centrale ha portato
a delle conclusioni che, in parte, vanno a scardinare alcuni concetti
sugli adattamenti del SNC all'esercizio fisico ritenuti fondamentali
senza avere nessun riscontro in letteratura (nel migliore dei casi) o
(nel peggiore) risultando errati.
Gli
adattamenti neurali sono particolarmente evidenti durante le fasi
iniziali dell'allenamento, sebbene una sintesi proteica maggiorata è
presente sin dal primo allenamento in assoluto, l'ipertrofia
muscolare non si manifesta fino all'ottava settimana di allenamenti
consecutivi. Durante queste 8 settimane però avvengono sostanziali
aumenti di forza, tale adattamento suggerisce che siano i fattori
neurali a svolgere un ruolo importante nell'aumento di prestazione.
Quali
sono i meccanismi neurali che intervengono nell'incremento della
forza?
Reclutamento
delle unità motorie e frequenza di scarica
La forza che un muscolo è in
grado di esprimere dipende dalla quantità di unità motorie attive
(reclutamento) e dalla frequenza con la quale i motoneuroni scaricano
i potenziali d'azione (frequenza di scarica). Il contributo relativo
di queste due proprietà alla forza totale che il muscolo esercita
varia a seconda dell'intensità e della durata della contrazione, il
limite massimo di reclutamento per le unità motorie è all'incirca
dell' 85% della massima forza espressa volontariamente.
L'incremento della forza oltre
questa soglia di reclutamento avviene grazie all'aumento della
frequenza e all'ampiezza di scarica.
La forza assoluta con cui
un'unità motoria viene reclutata non ha un valore fisso ma cambia in
base alla velocità e al tipo di contrazione muscolare, nel muscolo
tibiale anteriore si è visto che la soglia di reclutamento si
abbassa con l'alzarsi della frequenza di sviluppo della forza (Rate
of Force Development).
Da qui si deduce che le unità
motorie vengono attivate 3 volte prima nelle contrazioni più rapide
rispetto alle contrazioni progressive (Desmedt, Godaux. 1977). Grazie
a questo effetto (più evidente nei muscoli a maggioranza di fibre
lente come il soleo rispetto a muscoli con maggioranza di fibre
veloci es: massetere) è possibile reclutare gran parte delle
unità motorie con un carico del 33% del massimale (Desmedt,
Godaux. 1978).
Esiste una relazione sigmoidale
tra la frequenza di scarica e la forza esercitata da un muscolo. La
frequenza minima a cui il motoneurone scarica potenziali d'azione
durante contrazioni volontarie è di 5-8 pulsazioni al secondo (PPS)
(Van Cutsem, 1997. Sogaard, 1996), mentre la frequenza massima varia
a seconda della natura delle fibre contenute nel muscolo; nella
maggior parte dei muscoli la frequenza di scarica massima in
contrazione isometrica arriva intorno ai 30-50 pps, nel soleo invece
sono state notate frequenze di scarica massimali intorno ai 10 pps
(Bellamare, 1983), tutt'altra storia se la contrazione è di tipo
rapido-balistico dove si può arrivare alle 100-200 pps nei muscoli
con maggioranza di firbre di tipo II (Desmedt, Godaux. 1977).
In alcuni studi si è visto che
utilizzando un protocollo di allenamento mirato all'aumento della
forza della durata di 6 settimane la frequenza di scarica andava
aumentando durante le prime sessione ma tornava a livelli molto
vicini a quelli di partenza al termine del periodo preso in esame,
pur registrando un aumento complessivo della capacità interessata.
Il meccanismo neurale responsabile dell'incremento iniziale
dell'aumento di frequenza di scarica viene moderato nel momento in
cui altri adattamenti si manifestano, uno di questi può essere la
riduzione nella co-attivazione del muscolo antagonista durante la
contrazione.
Un'altra influenza che
l'allenamento per la forza ha sulle unità motorie è la riduzione
in attività di queste ultime necessaria per sollevare lo stesso
carico assoluto utilizzato prima e dopo l'allenamento . Per
esempio Ploutz e colleghi ha riportato una riduzione nella quantità
di contrasto nelle immagini derivati dalla risonanza magnetica del
muscolo quadricipite femorale nel sollevare lo stesso peso assoluto
dopo 9 settimane di allenamento. Il meccanismo dietro questo
adattamento è ancora da chiarire, molto probabilmente è dovuto ad
una migliorata trasmissione della forza dalle proteine contrattili
all'osso.
Un altro fattore molto importante
per l'aumento della forza, oltre al numero di unità motorie
attivate, è il pattern con cui queste ultime si attivano, si è
visto che durante le contrazioni balistiche dove è richiesto il
massimo impiego di forza nel minor tempo possibile, i neuroni
scaricano coppie di potenziali d'azioni molto ravvicinati nel tempo
chiamati Doppiette. Van Cutsem ha notato che la frequenza di
comparsa delle doppiette aumenta dopo l'allenamento per la forza,
questo indica che uno degli adattamenti che il nostro SNC mette in
pratica per aumentare la potenza netta muscolare è proprio
l'utilizzo di queste coppie di potenziali ravvicinati.
Questa aumentata eccitabilità
dei motoneuroni (causa delle doppiette) è evidente in persone
allenate (Ginet, 1975), l'eccitabilità di un motoneurone è
valutata con la rilevazione del riflesso di Hoffman (H reflex) il
quale misura la risposta prodotta dalla stimolazione dei grandi nervi
afferenti.
Allenamento
e riflessi spinali
L'attività dei riflessi spinali
è modulata sia dall'allenamento che dal de-allenamento ed è stato
visto, inoltre, che i cambiamenti nell'eccitabilità dei motoneuroni
sono regolati dall'inibizione pre-sinaptica (Capady, Stein. 1987.
Yang, Whelan. 1993). Sale e colleghi hanno misurato una variante del
riflesso H chiamata onda V (V wave), l'onda V è un riflesso H
registrato durante la contrazione muscolare, questo permette di
analizzare anche l'input discendente dai centri motori posti più in
alto che giunge al motoneurone. Sprinter e sollevatori di pesi hanno
valori di V wave molto più alti rispetto a persone non allenate,
inoltre aumenti di valore dell' onda V si sono visti anche dopo
periodi di allenamento incentrati sulla forza indicando un elevata
scarica neurale nelle vie corticospinali discendenti, un'aumentata
eccitabilità neuronale e una diminuita inibizione presinaptica dei
neuroni Ia afferenti (Aagaard. 2003). I cambiamenti all'attività dei
neuroni afferenti (come l'Ia) indotti dall'allenamento influenzano
anche la frequenza di scarica dei motoneuroni.
Alterazioni
della struttura e della funzionalità neuronale.
Beaumont e Gardiner hanno visto
che un allenamento di durata ha modificato alcune proprietà
biofisiche dei motoneuroni come l'eccitabilità della membrana a
riposo, questi adattamenti che riflettono cambiamenti nella
conduttanza degli ioni attraverso la membrana possono modificare la
soglia di reclutamento e la frequenza di scarica.
In seguito ad un protocollo di
allenamento per la forza è stata notata un aumento dell'ipertrofia
dell'assone dei neuroni motori (Edds. 1950. Tomanek, Tipton. 1967),
risultando in una maggiore velocità di conduzione (Kamen, Taylor.
1984).
Alcune ricerche hanno chiarificato che stimolazioni ripetitive di un motoneurone incrementa la forza delle sue connessioni sinaptiche e la formazione di nuove(Leonard. 1998), tale processo è definito facilitazione sinaptica. La facilitazione sinaptica gioca un ruolo molto importante nel raffinare (attraverso la pratica costante di uno schema motorio corretto) un determinato movimento.
Alcune ricerche hanno chiarificato che stimolazioni ripetitive di un motoneurone incrementa la forza delle sue connessioni sinaptiche e la formazione di nuove(Leonard. 1998), tale processo è definito facilitazione sinaptica. La facilitazione sinaptica gioca un ruolo molto importante nel raffinare (attraverso la pratica costante di uno schema motorio corretto) un determinato movimento.
Sincronizzazione
delle unità motorie.
Per molto tempo si è pensato che
la sincronizzazione delle unità motorie fosse uno dei meccanismi
responsabili dell'aumento della forza (Milner, Brown. 1975). Solo in
studi recenti si è visto che aumenti significativi di forza
ottenuti in 4 settimane non sono stati accompagnati da
sincronizzazione delle unità motorie (Yao, Fuglevand. 2000.
Semmler, Sale. 2006), oltretutto in contrazioni submassimali la forza
espressa risulta maggiore quando è presente una asincronia delle
unità motorie, mentre in contrazioni vicine alla massima contrazione
volontaria non sono state notate differenze nell'output di forza tra
le unità motorie che scaricavano in sincrono e quelle in asincrono
(Lind, Petrofsky, 1978 Rack, Westbury. 1969).
Coordinazione
tra i muscoli
Un altro possibile meccanismo di
adattamento delle unità motorie all'allenamento è lo schema di
attivazione dei muscoli coinvolti nel movimento, un effetto spesso
studiato di questo meccanismo è l'attivazione contemporanea del
muscolo agonista e antagonista. La co- attivazione è responsabile
della stabilità e della stiffness delle articolazioni e varia con
l'intensità e il tipo di contrazione, la velocità del movimento e
il livello di affaticamento. Alterazioni in questo meccanismo di
co-attivazione con l'allenamento può essere dovuto ad un cambiamento
nell'abilità di focalizzare il comando motorio al muscolo corretto.
La co-attivazione riduce la forza netta prodotta dal muscolo
agonista, la finezza di tale regolazione è proporzionale al livello
tecnico dell'atleta (Amiridis, Martin, Morlon. 1996).
Meccanismi
di adattamento sovraspinali.
I cambiamenti evocati nei
circuiti neurali dopo un protocollo di allenamento sono prodotti da
adattamenti che prendono luogo in due livelli.
- Livello sovraspinale: neuroni corticospinali, neuroni sottocorticali, interneuroni eccitatori ed inibitori.
- Livello spinale: motoneuroni, interneuroni eccitatori ed inibitori.
Alcuni studi effettuati
sull'allenamento di abilità motorie a breve termine riportano che
esiste un cambiamento all'interno della corteccia motoria primaria
(evidenziata da una Stimolazione Magnetica Transcranica), questo
adattamento riguarda l'ampiezza della rappresentazione corticale del
muscolo e l'incremento dell'eccitabilità delle vie corticospinali
(Classen ,Liepert. 1998. Pascual-Leone, Dang. 1995).
Si è visto che l'incremento di
forza di un singolo arto ha effetti allenanti anche sull'arto a
riposo, questo fenomeno conosciuto da oltre un secolo è chiamato
Cross-Transfer (Smith, Brown. 1894). Il Cross-Transfer di
forza ha effetto sia sugli arti inferiori che superiori ed è
presente maggiormente in movimenti di tipo dinamici piuttosto che
statici\isometrici (Kannus, Alosa. 1992. Shima, Ishida. 2002. Meyers.
1967).
Il meccanismo responsabile del
cross-transfer è di natura neurale, questo è suggerito dal fatto
che nell'arto non allenato l'attività enzimatica e la sezione
trasversa rimangono inalterate. L'origine del cross-transfer risiede
nella corteccia: l'attivazione muscolare ha come conseguenza
l'attivazione dei neuroni corticali collegati a al gruppo muscolare
controlaterale.
Generalmente in soggetti non
allenati la forza generata da entrambi gli arti attivati in
contemporanea risulta inferiore alla somma delle forze esercitate
dagli arti separatamente, tale fenomeno è dovuto ad un meccanismo
chiamato inibizione interemisferica, che si traduce in una
ridotta ampiezza di scarica neurale (Van Dieen, Ogita. 2003).
L'allenamento specifico per la forza si è in grado, grazie alla
maggiore ampiezza di scarica dei neuroni coinvolti, di annullare
questa inibizione e far si che la forza generata dai due arti risulta
superiore alla somma delle singole forze espresse dai due arti
(Howard, Enoka. 1991. Taniguchi. 1998).
Ordine
di reclutamento delle unità motorie.
Questo è quello che viene
definto “hot topic” qualcosa che qui al ministero abbiamo preso
veramente sul serio, così tanto sul serio che l'approfondimento di
questo paragrafo sarà l'argomento del prossimo protocollo
ministeriale.
Sebbene il tempo di reclutamento
delle unità motorie può essere alterato dall'allenamento (Cracraft,
Petajan. 1977) il pattern di attivazione delle unità motorie,
durante contrazioni rapide, rispetta in pieno il principio di
Henneman detto anche “size principle”. L'influenza della
grandezza sull'ordine di reclutamento è attribuibile alla resistenza
di ingresso dell'unità motoria. In accordo con la legge di Ohm, il
cambiamento del potenziale di membrana in risposta ad uno stimolo
sinaptico è proporzionale alla resistenza di ingresso del
motoneurone. Siccome i piccoli motoneuroni hanno una alta resistenza
di ingresso, loro sono i primi ad essere reclutati in seguito ad un
innalzamento della corrente depolarizzante sinaptica. Come
conseguenza di questa relazione le unità motorie piccole vengono
reclutate dopo le unità motorie più grandi. A causa del fatto che
le fibre muscolari sono innervate da motoneuroni differenti questa
sequenza di reclutamento vedrà attivare per prima le unità motorie
lente e poi le unità motorie veloci (DeLuca, Le Fever. 1982. Desmed,
Godaux. 1997 e 1978. Van Cutsem, Duchateau, Hainaut. 1998).
In letteratura non esistono
prove concrete dell'inversione del l'ordine di reclutamento delle
unità motorie nei movimenti balistici.
Effetti
dell'esercizio fisico sulla salute del sistema nervoso.
Gli effetti dell'esercizio fisico
sulla salute del SNC è un argomento che la comunità scientifica sta
prendendo in considerazione da non molto, quindi non esiste un gran
numero di prove a carico delle considerazioni che verranno illustrate
tra poco. Inoltre c'è da dire che molte delle malattie che vengono
prese in considerazione (come l'Alzheimer, la demenza o i disturbi di
apprendimento) sono multifattoriali e i benefici dell'attività
fisica spesso non sono abbastanza marcati da poter invertire il
decorso di queste patologie.
Qui al ministero non ci
scoraggiamo così cerchiamo di elencare brevemente quali sono i
riscontri emersi dai vari studi presenti.
La regione del cervello che
sembra riceve i maggiori benefici dall'esercizio fisico di tipo
cardiorespiratorio è l'ippocampo, area del cervello deputata alla
memoria e all'apprendimento (Holzschneider, Wolbers. 2012).
Studi incrociati hanno riportato
che gli individui più attivi hanno un rischio ridotto, rispetto ai
sedentari, di sviluppare demenza senile e indebolimento cognitivo
(Buchman, Boyle. 2012. Yaffe, Barnes, Nevitt. 2001).
L'attività fisica ha una
funzione neuroprotettiva grazie ai seguenti meccanismi (Angevaren,
Cochrane. 2008):
- Aumenta il trasporto assonale
- Comunicazione sinaptica neuromuscolare più efficiente
- Aumentata espressione genica e sintesi proteica
- Aumentata proliferazionce astrocitaria
- Aumentata angiogenesi
- Aumentata circolazione dei fattori di crescita tissutali
Effetti dell'esercizio fisico a carico del SNC (Cotman, Engesser. 2002)
Con le informazioni contenute in
questo dispaccio è possibile avere una visione più ampia della
forza, molti preparatori oggi ancora hanno in mente il fatto che la
forza dipende in gran parte dal muscolo, questo è vero solo in
piccola parte, ma chi comanda il muscolo? Come disse Sherrington il
muscolo è un organo estremamente stupido, esso può solo
accorciarsi; la coordinazione fine dei movimenti e l'espressione
brutale di forza sono tutte manifestazioni del controllo assoluto che
il nostro SNC ha sui suoi muscoli.
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